Wie können die Wälder an den Klimawandel angepasst werden?

Der Klimawandel wirkt sich auf viele Waldarten und die Funktionsweise der Waldökosysteme selbst aus. Die Förster fragen sich, wie sie ihre Wälder am besten anpassen können, um sie widerstandsfähiger zu machen. Dies ist nicht einfach, da es keine Patentrezepte gibt und die zu berücksichtigenden Faktoren aus verschiedenen Bereichen stammen: Pflanzenphysiologie, Bodenschutz, forstwirtschaftliche Strategie, Einführung neuer Baumarten und Herkünfte...

Dieser Artikel erläutert einige grundlegende Punkte zu diesen Themen, die der Forstwirt nicht ignorieren darf.

1. Pflanzenphysiologie^*

Präambel

Wasser (Rohsaft¹) steigt in der Welle durch ein Spannungsphänomen, das direkt mit dem Verdunstungsbedarf der Luft zusammenhängt. Dieser Bedarf
wird durch die Evapotranspiration befriedigt² auf den Blättern. So gelangt unter dem Einfluss von Wärme (Sonnenenergie) das flüssige Wasser in den Blättern durch die
in der Umgebungsluft in gasförmigem Zustand. Dies führt zu einem Wassermangel in den Blättern, der den Baum unter Spannung setzt und den Saft aufsteigen lässt. Durch den «Dominoeffekt» führt der aufsteigende Saft zu einer Spannung in den Wurzeln, die diese durch die Aufnahme von Wasser aus dem Boden (Rohsaft) ausgleichen. Die Evapotranspiration ist also die treibende Kraft hinter dem Wasserkreislauf im Baum.

Wenn das Bodenwasser knapp wird und eine Edaphische Trockenheit einsetzt, wird die Spannung stärker, und zwar umso mehr, wenn der Verdunstungsbedarf der Luft hoch ist (trockene Luft). Dies kann zu Brüchen in den Wassersäulen der Gefäße führen, die den aufsteigenden Saft leiten. Dieses Phänomen des Aufbrechens wird als Kavitation. Dies führt dazu, dass sich Luftblasen in der Wassersäule bilden.’Luftembolie. Diese behindert den Wasserfluss oder macht ihn sogar unmöglich.

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1.1 Strategien der Baumarten im Umgang mit Trockenheit

Unter den Waldbaumarten gibt es drei Strategien zur Anpassung an die Trockenheit.

1.1.1. Die Vermeidungsstrategie

Die Vermeidungsstrategie stützt sich insbesondere auf :

• die Phänologie¹ asynchron auf die Trockenperiode, die bei einigen Baumarten vorkommt. Im Mittelmeerraum wird z. B. die Steineiche im Frühjahr und im Herbst wachsen. Im Sommer, von Juni bis September, stellt sie ihre Vegetation vollständig ein ;
• die frühes Schließen der Spaltöffnungen², was bei Wassermangel das Blattwasserpotenzial aufrechterhält. Anders ausgedrückt, die Schließung der Spaltöffnungen stoppt die Evapotranspiration und schließt das Wasser im Inneren der Pflanze ein.

Die Evitationsstrategie findet sich nicht bei Laubbäumen der gemäßigten Zone, deren stomatäre Regulation begrenzt ist. Bei edaphischer Trockenheit wird sich die Stomataöffnung teilweise schließen, mit einem variablen Öffnungsgrad je nach Art. Zum Beispiel ist die amerikanische Roteiche bei diesem «kleinen Spiel» leistungsfähiger als unsere einheimischen Eichen.

1.1.2. Die Strategie der Toleranz durch Verzögerung der Austrocknung

Diese Strategie ist inhärent in den Essenzen, die eine tiefe Wurzelbildung ermöglichen. Sie sind daher in der Lage, Wasser aus der Tiefe zu schöpfen und die Photosynthese fortzusetzen, solange Wasser verfügbar ist, selbst bei «Oberflächen-Dürre» und Hitzewellen.

Diese Strategie stützt sich auch auf eine Morphologische Anpassung der Leitgefäße (dicker) die ihre Kavitationsbeständigkeit erhöht und somit das Risiko von Embolien verringert.

1.1.3. Die Strategie der Dürreresistenz

Diese Strategie betrifft Pflanzen, die Wasser in ihren Geweben speichern können. Sie betrifft nicht die gemäßigte Zone. Einige Arten kombinieren mehrere Strategien, wie zum Beispiel die Steineiche, die die Vermeidung und die Toleranz durch verzögerte Austrocknung kombiniert. Dies gilt auch für einige Cupressus-Arten und generell für immergrüne Laubbäume. Einheimische Eichen und die Atlas-Zeder nutzen die Strategie der Toleranz durch verzögerte Austrocknung (tiefe Verwurzelung). Pinien nutzen die Strategie der Vermeidung.

Ob die gewählte Strategie einzeln oder kombiniert ist, ihre Wirksamkeit wird von Baumart zu Baumart variieren. So wird die Traubeneiche (sessile Eiche) widerstandsfähiger gegen Trockenheit sein als die Stieleiche (pedunculate Eiche), die empfindlicher auf Wassermangel reagiert und ihr Optimum nur auf ständig gut versorgten Standorten findet.

Es ist absolut grundlegend, diese beiden Strategien zur Anpassung an Trockenheit zu verstehen, um die richtige Wahl der Baumarten je nach Standort zu treffen. Zum Beispiel besitzt die Atlas-Zeder eine sehr gute Trockenheitsresistenz, aber ihre Wurzelbildung ist sehr empfindlich gegenüber Bodenverdichtung und Anaerobiose. Doch gerade ihre Wurzelbildung (pfahlwurzelartig und kräftig) verleiht ihr diese Resistenz. Daher ist ihre Pflanzung auf Böden mit verdichtetem, staunässeträchtigem oder flachgründigem Horizont ein unbedingt zu vermeidender forstlicher Fehler. Unter solchen Umständen entwickelt sich die Wurzelbildung der Atlas-Zeder nicht, was ihre Strategie zur Anpassung an Trockenheit zunichtemacht. Beachten Sie, dass die Wurzelbildung der Atlas-Zeder auch durch abrupte Bodentexturänderungen stark behindert wird.

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1.2. Grenzen von Anpassungsstrategien

Das Schließen der Spaltöffnungen im Zusammenhang mit Ausweichstrategie verursacht einen Rückgang der photosynthetischen Aktivität. Tatsächlich werden der Gasaustausch zwischen Blatt und Atmosphäre blockiert, der Baum spart Wasser, aber die CO2-Aufnahme₂ notwendige für die Photosynthese stoppt. Der Baum wird dann seine Stärkereserven nutzen, um seinen Stoffwechsel aufrechtzuerhalten. Nach einer vorübergehenden Dürre wird der Baum schnell zu seinem normalen Funktionieren zurückkehren, aber anhaltende und wiederkehrende Dürren die Kraft des Baumes allmählich schwächen (nicht mehr genügend Stärke auf Lager, um im Frühjahr genügend neue Blätter zu bilden), was schließlich dazu führen wird, dass verhungern (nicht mehr genug Photosynthese und keine Reserven mehr).

In der Trocknungstoleranzstrategie durch Verzögerung, wird der Baum seine photosynthetische Tätigkeit fortsetzen, solange er im Boden Wasser findet. Sobald es an Wasser mangelt, kommt es zur Embolie und der Baum (oder Ast) stirbt schließlich verdursten. Für Essenzen, die diese Strategie verfolgen, sind dies die intensive und anhaltende Dürren die ihnen schaden.

1.3. Vorzeitiger Blattfall

Eine weitere mögliche Reaktion auf Trockenheit ist der vorzeitige Laubabwurf, um den Wasserverlust zu begrenzen (wie beispielsweise bei der Birke). Diese Überlebensstrategie stellt ein großes Problem für die Reserven des Baumes dar, da sie das Photosynthese-Potenzial verringert und zudem zu einem Verlust an Nährstoffen führt. Im Herbst geht der Laubabwurf mit einer Rückgewinnung von etwa 50% der darin enthaltenen Nährstoffe einher, die in den Zweigen für den Austrieb im folgenden Frühjahr gespeichert werden. Wenn der Baum seine Blätter während der Vegetationsperiode «loswerden» muss, findet keine Rückgewinnung von Nährstoffen statt; die Blätter fallen grün zu Boden. Dies schwächt den Baum erheblich.

1.4. Abwehr und Wasserstress

Die Synthese von Abwehrmolekülen von Bäumen (Polyphenole, Alkaloide etc.) erfordert viel Energie (Zucker) (siehe Schema in der Einleitung). Bei Wasserstress, der zu einem Rückgang der Photosynthese und damit zu einem Abbau der Reserven führt, wird der Baum vorrangig das abbauen, was am energieaufwändigsten ist, d.h. die Synthese von Abwehrmolekülen, um sein metabolisches Überleben (Atmung und Wachstum) zu sichern.

Dieses Prinzip ist offensichtlich von Esche zu Esche zu nuancieren. Fichte ist ein typisches Beispiel für die negativen Auswirkungen von Wasserstress auf die Abwehrkräfte der Esche. Bei Wasserstress stoppt die Fichte die Synthese ihrer Abwehrmoleküle. Die Folge, die den Forstleuten leider wohlbekannt ist, sind Massenangriffe von Ips typographus (Fichtenborkenkäfer) in Reinbeständen.

Indikatoren für den Baumrückgang

Les arbres qui ont souffert d’une ou plusieurs sécheresses présentent les symptômes suivants :

1. des mortalités de branches ou de l’arbre, en fonction du degré de cavitation au sein des individus ;
2. des houppiers clairsemés au moment du débourrement l’année suivant le stress ;
3. une diminution de la croissance ;
4. une sensibilité aux agents pathogènes.

1.6. Croissance et stratégie d’adaptation

Il est logique que les sécheresses impactent différemment la croissance des arbres selon leur stratégie d’adaptation. La stratégie d’évitement aura un impact négatif sur la croissance (baisse de photosynthèse). Par contre, un chêne pédonculé peut parfaitement préserver sa productivité en pleine sécheresse si son enracinement est suffisamment développé en profondeur et y trouve de l’eau disponible (pas de baisse de photosynthèse).

Par ailleurs, une installation sur les meilleures stations d’un point de vue hydrique n’aura pas un impact aussi positif en termes de croissance chez les essences qui utilisent la stratégie de tolérance par retardement de la dessiccation que chez les essences qui s’appuient sur la stratégie d’évitement. Les premières sont génétiquement « programmées » pour « blinder » leurs vaisseaux afin de résister à la cavitation, ce qui leur demande beaucoup d’énergie et de carbone. Elles se « concentreront » toujours sur cet aspect en priorité. Les secondes, en revanche, libérées des contraintes hydriques, photosynthétiseront au profit de leur croissance. En d’autres termes, l’allocation des sucres issus de la photosynthèse présente des priorités différentes selon la stratégie d’adaptation de l’essence.

Des différences de gain de croissance en fonction de la station sont également marquées pour les essences qui utilisent une même stratégie. Par exemple, un chêne pubescent aura une fourchette de croissance potentielle moins large que le chêne sessile, car le pubescent présente une stratégie de tolérance par retardement de la dessiccation plus forte. En d’autres termes, le pubescent ne gagnera pas autant (voire pas du tout) en croissance que le sessile sur les meilleures stations mais résistera bien davantage à la sécheresse sur les stations contraignantes.

1.7. Contraintes à l’enracinement

Ce sont les racines situées à plus d’un mètre de profondeur qui assurent l’absorption de l’eau en période sèche. La lecture des graphiques ci-dessous nous montre que 80 % des racines se trouvent avant 60 cm, 12 % entre 60 cm et 1 m et seulement 8 % au-delà du mètre (étude menée sur le frêne). Au printemps, la majorité des racines de « surface » absorbe l’eau nécessaire à l’arbre mais au fur et à mesure que la saison de végétation avance (moins d’eau disponible à faible profondeur) les racines profondes prennent le relai et finissent par absorber la quasi-totalité de l’eau.

Par conséquent, les contraintes à l’enracinement sont d’une importance majeure et oriente indubitablement le choix des essences à implanter sur une station donnée (voir photos ci-après).

Les principales contraintes à l’enracinement sont l’engorgement (anaérobiose) et la compacité du sol. Les sensibilités à ces deux facteurs sont variables selon les essences. A titre d’exemple, le chêne sessile est sensible à l’engorgement prolongé du sol mais peu sensible à la compacité. Le cèdre de l’Atlas est très sensible à l’un comme à l’autre.

Belles illustrations de la corrélation entre stratégie d’adaptation à la sécheresse et contrainte à l’enracinement. À gauche, un cèdre de l’Atlas (stratégie de tolérance par retardement de la dessiccation) de 12 ans installé sur une dalle fissurée. Après quelques années difficiles, les racines du cèdre ont trouvé leurs chemins dans les fissures et se développent en profondeur et assurent l’approvisionnement en eau. Au centre, un cèdre de l’Atlas du même âge sur un sol avec une dalle compacte à 40 cm. Sa croissance est quasi nulle, les pousses annuelles sèchent. Contrairement à ce qu’on peut penser, le cèdre régule très mal son évapotranspiration et résiste très mal à la sécheresse. Il compense par son enracinement profond, à condition que ce dernier puisse se développer. À droite, des cyprès de l’Arizona de 12 ans installés sur le même sol à dalle compacte. Le cyprès de l’Arizona applique une stratégie mixte. S’il ne peut développer son enracinement (stratégie de retardement), il limite son évapotranspiration par fermeture des stomates (stratégie d’évitement). Photos : Office national des forêts (ONF).

2. Protection des sols

2.1. Exportation des nutriments

Plus la révolution sera courte, plus l’exportation des nutriments (azote, phosphore, potassium) hors de la forêt sera élevée. En effet, plus la proportion de bois juvéniles est importante dans les exploitations, plus l’exportation de nutriments sera importante.

Le graphique ci-dessous donne une information essentielle quant au risque d’appauvrissement des sols suite aux exploitations forestières. La grande majorité des nutriments (50 à 80 % selon les essences) se trouvent dans les branches dont le diamètre est inférieur à 7 centimètres.

Par conséquent, il faut absolument éviter d’exporter les fines branches, et ce, surtout sur des sols pauvres, où l’exploitation par arbre entier (houppier compris) devrait être proscrite.

L’une des adaptations sylvicoles mise en avant face aux changements climatiques est de raccourcir les cycles sylvicoles, mais attention aux exportations, raccourcir les révolutions sans limiter celles-ci conduira à des effets désastreux pour nos sols forestiers, premier outil de production. Le cumul du raccourcissement des révolutions et de l’exploitation de biomasse totale conduit à des exportations très fortes que le bilan minéral naturel d’un écosystème ne peut compenser.

Une telle exportation appauvrit le sol qui s’acidifie. Cela impacte négativement :

• la stabilité structurale : le sol devient plus sensible à l’érosion ;
• l’activité biologique du sol ;
• la productivité.

2.2. Éviter le tassement du sol

Le sylviculteur doit savoir que :

• la porosité du sol est d’origine biologique. Les vers de terre, notamment, aèrent le sol. Cette aération permet à l’eau et à l’air de circuler dans le sol ;
• le tassement est « définitif » (voir remarque), il n’existe aucun moyen mécanique de remédiation ;
• le tassement diminue la productivité ;
• le passage répété d’engins lourds sur les sols, même secs, conduit à une dégradation de leur structure¹ ;
• les peuplements sur sols tassés sont plus rapidement fragilisés en cas de stress et les dépérissements y sont, par conséquent, plus nombreux. En effet, la perte de porosité entraine de nombreux problèmes comme l’engorgement, des enracinements déficients, une diminution des mycorhizes, une perte d’activité biologique du sol…

Par conséquent, certaines recommandations sont impératives afin de minimiser et circonscrire le passage des machines lourdes :

• cloisonnement d’exploitation obligatoire et respect de ceux-ci dans le cahier des charges ;
• favoriser le câblage des grumes (cloisonnements plus larges) ;
• travailler le sol avec parcimonie et ponctuellement (uniquement en cas de blocage de végétation). Éviter de toucher le sol (fraisage par exemple) pour éviter sa déstructuration (la vie du sol est majoritairement présente dans les 15-20 premiers centimètres) et sa minéralisation (lessivage dans les cours d’eau) ;

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3. Stratégie sylvicole

3.1. Comment adapter la sylviculture aux changements climatiques ?

Outre l’introduction de nouvelles essences et provenances et les leviers sylvicoles que nous abordons ci-après, il faut également veiller à laisser s’exprimer les capacités d’adaptation de la ressource locale, ne pas considérer que la « partie est perdue ». La diversité intrinsèque est très élevée chez les arbres, du moins chez certaines essences, ce qui leur donne de grandes capacités d’adaptation.

Pour adapter les forêts aux changements climatiques, le forestier doit agir à trois niveaux : la densité, la structure et la composition. La densité fait référence aux éclaircies, à leur intensité et leur fréquence. La structure multi-strate renvoie à une forêt étagée avec des arbres d’âges multiples (futaie irrégulière). Enfin, la composition concerne le mélange d’essences (futaie mélangée).

Agir sur la densité

Un régime d’éclaircies plus dynamiques tend à améliorer le bilan hydrique car, d’une part, il y a moins d’interception de la pluie par le feuillage, ce qui augmente la quantité d’eau qui parvient au sol avant d’être évaporée, et d’autre part, la concurrence pour la ressource hydrique est moindre car les arbres sont moins nombreux (moins d’évapotranspiration). En d’autres termes, plus le peuplement est dense et plus vite est atteint le seuil de déficit hydrique du sol. Les peuplements éclaircis ont une meilleure croissance lors d’une sécheresse¹ et une meilleure résilience de leur croissance après un épisode sec.

Toutefois, l’intensité des interventions présente des limites car l’éclaircie peut nuire aux arbres résiduels. En effet, plus l’éclaircie est forte, plus le bilan hydrique de la parcelle est amélioré mais l’évapotranspiration à l’échelle de l’arbre augmente (développement de son houppier et en pleine lumière).

C’est une donnée importante qu’il faut garder en tête, notamment en sylviculture mélangée à couvert continu (SMCC). Les arbres objectifs détourés seront plus exposés au stress hydrique. En SMCC, plus encore que pour d’autres traitements sylvicoles, il faut veiller à une adéquation essence/station optimale d’un point de vue hydrique, d’autant plus si on désigne des essences d’ombre (le hêtre par exemple) dont les feuilles évapotranspirent abondamment. Il faut également savoir que la lumière donnée aux strates inférieures favorise leur croissance, ce qui impactera de façon non négligeable le bilan hydrique du peuplement dans son ensemble.

Une sylviculture dynamique est fa￾vorable à l’alimentation en eau du peuplement à la condition qu’elle ne soit :

• ni excessive ;
• ni brutale ;
• et précoce (et ne pas négliger les dépressages).

Le raccourcissement des révolutions qui en découle permet de :

• limiter le vieillissement des peuplements, facteur de vulnérabilité accrue à tous les stress ;
• limiter l’exposition aux risques dans le temps ;
• favoriser la production de bois au bénéfice de l’atténuation (séquestration et substitution).

Ceci à la condition de rester vigilant concernant les exportations (voir point 1 du chapitre précédent).

Agir sur la structure

En plaine et sur des sols régulièrement soumis à des sécheresses, il n’est pas prouvé que la futaie irrégulière soit une des solutions de gestion des forêts permettant de limiter les stress hydriques. Il n’est pas possible d’affirmer qu’un système est meilleur que l’autre dans ces conditions.

Les peuplements naturels soumis régulièrement à la sécheresse sont réguliers, les forêts de pins d’Alep par exemple ou de pins ponderosa, etc.

Peut-on en conclure que sur des sols à tendance xérique, la structure irrégulière peut être remise en question ? Cette interrogation ne remet nullement en question la futaie irrégulière sur les stations moins contraignantes et a fortiori optimales.

Agir sur la composition

Le mélange des essences présente des interactions positives et négatives.
Les interactions négatives sont :

• la concurrence pour la ressource chez les espèces de même niche écologique¹ ;
• l’antagonisme par allélopathie².

Les interactions positives sont :

• la complémentarité : les ressources disponibles seront mieux partagées entre des espèces possédant une niche écologique différente (enracinement traçant/pivotant, essence d’ombre/lumière…) ;
• la facilitation : effet bénéfique d’une espèce sur une autre espèce avec laquelle elle est en interaction.
  Un exemple connu est l’association robinier/peuplier qui est bénéfique au peuplier, qui pousse plus rapidement du fait de la fixation d’azote par le robinier. Un autre exemple est l’association aulne/chêne pédonculé sur nappe temporaire. L’aulne débourre plus tôt que le chêne pédonculé et assèche le sol (évapotranspiration), ce qui permet au chêne de développer plus facilement son enracinement en profondeur, ce qui le rend plus résistant aux sécheresses estivales.

Dans la pratique, les interactions dues à la diversité sont positives sur le niveau d’exposition à la sécheresse (moindre) pour les forêts tempérées décidues sur sol profond³. Le partage de l’espace souterrain par les racines semble jouer un rôle important dans l’effet de la diversité sur la résistance à la sécheresse⁴.

Composition et croissance

Au niveau de la croissance, les peuplements mélangés sont généralement plus productifs (fane améliorante notamment). Les figures ci-dessous nous donnent les informations suivantes (figure de gauche = effet global du mélange, figure de droite = effet du mélange par essence) :

• dans le mélange hêtre/chêne, l’effet est légèrement positif pour le hêtre mais le chêne est perdant. Le chêne aura plus de vitalité en chênaie pure qu’en hêtraie/chênaie.
• le mélange hêtre/épicéa est très favorable à la croissance du hêtre, mais pas à celle de l’épicéa ;
• le mélange hêtre/sapin pectiné est surtout favorable à la croissance du hêtre ;
• le mélange sapin pectiné/épicéa est favorable au sapin ;
• pour le mélange chêne/pin, l’effet mélange est positif pour le chêne mais pas pour le pin ;

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4. Introduction de nouvelles essences

Il est utile de rappeler que le continent européen a perdu énormément d’espèces suite aux glaciations, ce qui n’est pas le cas de l’Amérique du Nord¹. Ainsi, sous des latitudes comparables, il n’est pas rare de retrouver un rapport de dix pour un en termes d’espèces au profit du continent américain.

L’introduction de nouvelles essences et provenances a pour objectif de maintenir une sylviculture, notamment de production, avec des essences mieux adaptées à des conditions plus sèches et plus chaudes². Elle s’appuie sur la migration assistée (voir ci-après) et l’introduction d’essences allochtones (voir encadré). Ces introductions exigent une connaissance profonde de l’autécologie³ des essences.

Le projet Trees For Future⁴, mené par la Société Royale Forestière de Belgique, teste différentes provenances et essences d’arbres en forêt au sein d’un réseau de parcelles expérimentales réparties à travers le pays (voir l’article en page 8).

La migration assistée de provenances

Il s’agit d’introduire des arbres d’une espèce déjà présente sur le territoire mais issus du Sud de son aire de répartition. Par exemple, on parlera de migration assistée de provenances lorsqu’on plante en Belgique un hêtre commun issu d’une graine récoltée en Italie ou dans le Sud de la France. L’objectif est ici d’introduire des gènes de résistance à la sécheresse présents dans ces populations du sud et de permettre leur propagation au sein des populations locales. Il s’agit donc d’enrichir la diversité génétique d’une espèce locale pour lui permettre de s’adapter au nouveau climat. Les essences concernées par ce type de migration dans le projet Trees for Future sont le chêne sessile, le hêtre, le tilleul à petites feuilles et dans une moindre mesure, le chêne pubescent parce que bien qu’indigène, il est aujourd’hui très rare chez nous.

La migration assistée d’essences

Dans ce cas, on introduit une espèce qui n’est pas encore présente sur le territoire mais qui vit plus au sud sur le continent dans des conditions climatiques similaires à celles qui sont attendues dans les prochaines décennies en Belgique. Par exemple, on parlera de migration assistée d’essences quand on plante en Belgique des chênes méditerranéens (chêne de Hongrie, chêne chevelu), des sapins méditerranéens (sapin de Céphalonie, sapin de Bornmüller…) ou des pins méditerranéens (pin maritime, pin de Macédoine, pin de Bosnie…).

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